2. Biologische Grundlagen

2.1. Muskelkontraktion und ATP

Für die Kontraktion der Muskelfaser spielt die Spaltung des Adenosintriphosphats in Adenosindiphosphat und 1 Phosphormolekül (ATP > ADP + P) die zentrale Rolle.

Nur die daraus freiwerdende Energie kann unmittelbar zum Kontraktionsvorgang verwendet werden.

Alle anderen energieliefernden Prozesse dienen dem ständigen Wiederaufbau (Resynthese) von ATP. Diese Nachschubreaktionen sind in der ersten Abbildung in vereinfachter Form dargestellt.

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Die zweite Abbildung stellt die Möglichkeiten der Energiebereitstellung bei maximaler Belastung in Abhängigkeit von der Zeit dar. Ihr ist zu entnehmen, dass

im Zeitbereich unter 10 sec der Phosphatspeicher ausschlaggebend ist (max. Einsatzdauer 7-10 sec, Begrenzung durch Substraterschöpfung),
ab ca. 25 sec bis 2 min die anaerobe Glykolyse dominiert und der aerobe Glykogenabbau an Bedeutung gewinnt,
zwischen 2 und 10 min die aerobe Gykogenverwertung an erster Stelle steht und der anaerob-laktatzide Weg noch einen bedeutenden Anteil hat,
oberhalb 10 min der aerobe Weg zunächst mit dominierender Glykogenverbrennung und ab 45 bis 60 min mit steigender Fettverbrennung die entscheidende Rolle spielt. Der anaerob-laktazide Weg wird weiterhin zu einem kleinen Prozentsatz in Anspruch genommen.

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Anteilmäßige muskuläre Energiebereitstellung (Durchschnittwerte in Prozent):

	Beta-oxidation	Glykolyse aerob	Glykolyse anaerob	Kreatin-phosphat
24-Stunden-Lauf	ca. 88	Muskelglykogen ca. 10 Leberglykogen (Blutglukose) ca. 2
Doppel-marathon	ca. 60	Muskelglykogen ca. 35 Leberglykogen (Blutglukose) ca. 5
Marathon	ca. 20	Muskelglykogen ca. 75 Leberglykogen (Blutglukose) ca. 5
10.000 m		ca. 95 - 97	ca. 3 - 5
5.000 m		ca. 85 - 90	ca. 10 - 15
1.500 m		ca. 75	ca. 25
800 m		ca. 50	ca. 50
400 m		ca. 25	ca. 60 - 65	ca. 10 - 15
200 m		ca. 10	ca. 65	ca. 25
100 m			ca. 50	ca. 50

Energieträger für den Muskelstoffwechsel

Die wichtigsten Energielieferanten für die Muskelzelle sind:

Kohlenhydrate, die normalerweise etwa zwei Drittel des Energiebedarfs abceken, und
Fette, die etwa das restliche Drittel an Energie liefern.

In Ruhe wird der Energiebedarf hauptsächlich durch Kohlehydrate und Fette abgedeckt. Hochgradig intensive Belastungen werden ausschließlich anaerob über die Verbrennung von intrazellulären Zucker (Glykogen) abgedeckt, mittlere Belastungen längerer Dauer aerob mit Kohlehydraten bzw. Fetten.
Eiweiße hingegen spielen keine besondere Rolle für den Energiestoffwechsel, ihre Bedeutung liegt mehr im Baustoffwechsel.
Die Fette stellen den größten Energiespeicher im Organismus dar, gefolgt von den Kohlehydraten, von Kreatinphoshphat und schließlich ATP. Obwohl Fette bei der Verbrennung einen nahezu doppelt zu hohen Brennwert erreichen als Kohlehydrate und Eiweiß, ist der pro Liter Sauerstoff erreichte Brennwert entscheidend.

Dabei ergibt 1 Gramm

Glukose: 5,1 kcal (21,35 kJ - 6,34 ATP)
Fett: 4,5 kcal (18,84 kJ - 5,70 ATP)
Eiweiß: 4,7 kcal (19,68 kJ - 5,94 ATP)

Bei gleichem Sauerstoffangebot liefert Glukose 13 Prozent mehr Energie als Fett, Glykogen sogar 16 Prozent. Möglichst große Glykogenspeicher sind deshalb beim Ausdauersport von Vorteil. Da dabei allerdings die Glykogenvorräte allein nicht zur Energieversorgung ausreichen, nimmt die Fettsäureverbrennung mit zunehmender Zeitdauer eine immer bedeutendere Rolle ein. Bei über Stunden währender Muskelarbeit können die Fettsäuren 70 bis 90 Prozent des Energiebedarfs bestreiten.

Zitratzyklus

Alle Nahrungsstoffe - Fette, Proteine und Kohlehydrate - gehen bei der oxidativen Verbrennung letztlich in den Zitratzyklus ein. Die beim Durchlaufen dieses Zyklus gewonnenen H+-Ionen werden über die Enzyme der Atmungskette in Anwesenheit von Sauerstoff oxydiert, wobei Energie (ATP), Kohlendioxid (CO2) und Wasser (H2O) gebildet werden.
Die Enzyme des Zitratzyklus wie auch der Atmungskette befinden sich in den Mitochondrien, den "Kraftwerken" der Muskelzelle.

Um eine Übersäuerung zu vermeiden, müssen sich im Ausdauersport die Laktatbildung (anaerob) und der Laktatabbau (aerob) die Waage halten.
Diese anaerobe Schwelle (auch: aerob-anaerobe Schwelle oder Dauerleistungsgrenze) entspricht der individuell maximal möglichen Intensität, die über einen längeren Zeitraum hinweg aufrecht erhalten werden kann. Bei zu hoch gewählter Belastungsintensität (oberhalb der aeroben Schwelle) würde die zunehmende muskuläre Übersäuerung mit entsprechender Ansammlung von Protonen und auch Laktase den vorzeitigen Abbruch der Belastung erzwingen. Die anaerobe und aerobe Energiegewinnung durchlaufen bis zum Pyruvat (Brenztraubensäure) den gleichen Abbauweg.

Der Energiestoffwechsel der Muskelzelle

Glykolyse

So wie in anderen Zellen, wird auch in der Muskelzelle Glukose ("Blutzucker") zur Energiegewinnung verstoffwechselt. Das beginnt mit der sog. Glykolyse, bei der aus der Glukose Pyruvat entsteht. Pro Molekül Glukose entstehen dabei zwei Moleküle des Energiespeichers ATP (Adenosintriphosphat). Die Glykolyse läuft ohne Verbrauch von Sauerstoff ab, sie ist also ein anaerober Vorgang.

Vereinfachtes Schema der Glykolyse
Die Glukose aus dem Blut oder aus den Glykogenspeichern der Zelle wird über mehrere Zwischenstufen zu Pyruvat abgebaut.
Dabei entstehen zwei Moleküle des Energiespeichemoleküls ATP.
Sauerstoff wird hierbei nicht verbraucht: anaerobe Energiegewinnung.

Zitronensäurezyklus und Atmungskette

In Ruhe oder bei nur geringer Belastung des Muskels wird praktisch das gesamte bei der Glykolyse entstehende Pyruvat in den sog. Zitronensäurezyklus eingeschleust. In diesem entstehen zwei Moleküle ATP pro Molekül Glukose. Im Verlauf des Glukoseabbaus und des Zitronensäurezyklus werden aber auch Wasserstoffatome (H) freigesetzt, die in der sog. Atmungskette verarbeitet werden. Dabei entstehen größere Mengen von ATP (aus der Wasserstoffverbrennung können 34 Moleküle ATP pro Molekül Glukose entstehen). Im Gegensatz zur Glykolyse wird hierbei aber Sauerstoff verbraucht (aerober Vorgang).
Der Zitronesäurezyklus und die Atmungskette laufen in speziellen Funktionseinheiten der Zellen, in den sog. Mitochondrien ab. Diese werden deshalb auch als Kraftwerke der Zellen bezeichnet.

Vereinfachtes Schema des Zitronensäurezyklus
Aus dem Pyruvat entsteht Acetyl-Coenzym A ("aktivierte Essigsäure"). Diese geht in den Zitronensäurezyklus ein.
Im Zyklus selbst entsteht nur 1 Molekül ATP, dafür werden aber 8 Wasserstoffatome freigesetzt. Diese können in der Atmungskette unter großem Energiegewinn verbrannt werden. Auch die anderen, beim Glukoseabbau freigewordenen Wasserstoffatome werden verbrannt.
Im Optimalfall entstehen aus einem Molekül Glukose insgesamt 38 Moleküle ATP.
Bei diesen Vorgängen wird Sauerstoff verbraucht: aerobe Energiegewinnung.

Wie entsteht Laktat?

Prinzipiell kann aus dem bei der Glykolyse gebildeten Pyruvat Laktat entstehen. Dies passiert bei geringem Energieumsatz aber praktisch nicht, da das gesamte Pyruvat in den Zitronensäurezyklus eingeschleust wird.
Bei hoher Belastungsintensität wird jedoch die Glykolyse hochgefahren (um zusätzlich Energie zu gewinnen). Es entsteht mehr Pyruvat als in den Zitronensäurezyklus eingeschleust werden kann. Die Pyruvatkonzentration in der Muskelzelle steigt an, was zur Umwandlung von Pyruvat in Laktat führt.

Entstehung von Laktat
Kann nicht das gesamte anfallende Pyruvat im Zitronensäurezyklus verarbeitet werden, entsteht Laktat. Dieses gelangt ins Blut und kann von anderen Organen (v.a. Herz, Leber, Niere) verwendet werden.

Wodurch wird die Glykolyse hochgefahren?

Die wichtigsten Faktoren zur Stimulierung der Glykolyse bei Belastung sind das Stresshormon Adrenalin und das ADP (Adenosindiphosphat). Adrenalin wird bei körperlichen Belastungen von der Nebenniere ausgeschüttet, ADP entsteht bei Energiegewinnung aus dem ATP, es ist gewissermaßen das "verbrauchte ATP".

Was passiert mit dem entstandenen Laktat?

Bei hohen Laktatkonzentrationen tritt dieses aus den Muskelzellen und wird mit dem Blut abtransportiert. Laktat wird dann vor allem in Herz, Niere und Leber verstoffwechselt. Bis zu einer gewissen Belastungsintensität wird sich ein Gleichgewicht einstellen: es wird zwar vermehrt Laktat gebildet, aber auch vermehrt abgebaut. Es gibt keine Nettoproduktion. Der Spiegel im Blut wird erhöht aber konstant sein (Laktat-steady-state). Über eine bestimmten Belastungsschwelle kommt es zur Nettoproduktion von Laktat.
Wovon hängt es ab, ob Laktat entsteht?
Abgesehen von der Intensität der Muskelbelastung hängt dies vor allem von der verfügbaren Mitochondrienmasse des Muskels ab. In den Mitochondrien findet die Verarbeitung des Pyruvats statt. Mehr Mitochondrienmasse kann auch mehr Pyruvat verarbeiten, Laktat entsteht dann erst bei höheren Belastungen. Ein weiterer wichtiger Faktor ist die Sauerstoffanlieferung zu den Mitochondrien. Beide Faktoren hängen vom Trainingszustand ab.

Nach: http://www.med4you.at/ (14.11.2011)

2.2. Aerobe und anaerobe Energiebereitstellungsprozesse

Aerobe Energiebereitstellung

Bei der aeroben Oxidation, die nur in den Mitochondrien stattfindet, werden in einer Vielzahl enzymgesteuerter Reaktionsschritte die Nährstoffe - insbesondere Kohlenhydrate und Fette - zu den energetisch nicht weiter nutzbaren Verbindungen Kohlendioxid und Wasser abgebaut. Hierbei wird schrittweise Energie freigesetzt, die zur Resynthese von ATP genutzt wird.
Der Sauerstoff wird erst am Ende der Reaktionskette in der sogenannten Atmungskette benötigt.
Aus einem Mol Glukose werden durch die aerobe Oxidation 36 mol ATP gebildet, aus 1 mol Fettsäuren sogar 130 ATP. Die Oxidation der Fettsäuren hat jedoch den großen Nachteil der geringen Energiefreisetzung pro Zeiteinheit und stellt somit nur bei geringen Belastungen die dominierende Energiebereitstellung dar.
Insgesamt werden bei der aeroben Oxidation nur 40% der frei werdenden Energie in Form von ATP gespeichert. Der Rest der freien Energie (60%) geht in Wärme über.
Der aerobe Prozess läuft verzögert an. Es dauert ca. 2 Minuten bis der Sauerstofftransport durch das Herz-Kreislauf-System soweit aktiviert ist, dass sich die aerobe Oxidation voll entfaltet.
Der große Nachteil der aeroben Oxidation ist, dass die pro Zeiteinheit freigesetzte Energiemenge aufgrund des langen Reaktionsweges gegenüber der anaeroben Energiebereitstellung relativ klein ist.
Der Vorteil ist, dass die bereitgestellte Energiemenge relativ groß ist und kein Laktat gebildet wird. Der Prozess nutzt das Glykogen also optimal aus und wird nicht von der Laktatanhäufung, sondern der Erschöpfung der Glykogenreserven (Muskel und Leber) begrenzt (d.h. nach 60-90 Min. bei max. Intensität).
Aerobe und anaerobe Energiebereitstellung haben somit Vor- und Nachteile. Insgesamt ergänzen sie sich jedoch: Je höher die Belastungsintensität (und somit der notwendige Energiefluss pro Zeiteinheit) ist, desto größer ist der Anteil der anaeroben Energiebereitstellung.

$..\..\..\Fotos\Sport\Oxidation.jpg$ Aus: De Marées, H./Mester, J. (1984). Sportphysiologie I. Frankfurt: Dieserweg, S. 23.

Anaerobe Energiebereitstellung

Der sofortige Energielieferant der Muskelzelle ist das dort vohandene ATP.

Der Vorrat im Muskel ist allerdings so gering, dass damit nur 3-4 maximale Muskelkontraktionen (3-4 Sprintschritte, 3-4 Ruderschläge etc.) ausgeführt werden können.

Wegen der sofortigen ATP-Resynthese aus dem KrP-Zerfall gibt es keine ATPSpeicherentleerung. Die Reserve an energiereichen Phosphaten ist jedoch nach 7-10 Sekunden erschöpft. Dies entspricht etwa 20 schnellen, maximalen Kontraktionen.

Soll weiterhin eine maximale Leistung erbracht werden, steht nun das Glykogen (tierische Stärke, Speicherform der Glukose = Traubenzucker) zur Resynthese von ATP zur Verfügung. Da in der Muskelzelle jedoch nur wenig Sauerstoff mittels Myoglobin gebunden ist, kann die Muskelzelle den Traubenzucker nicht vollständig verstoffwechseln, sondern nur teilweise. Hierbei entsteht Milchsäure (Laktat), deren Anhäufung die Muskelzelle übersäuert und die Enzymaktivität einschränkt. Bei Sauerstoffmangel verwandelt die Zelle Brenztraubensäure (Pyruvat) zur Milchsäure (Laktat), um die Glykolyse aufrecht zu erhalten.

Bei der Glykolyse wird aus 1 mol Glucose nur 2 mol ATP gewonnen, dies jedoch mit hoher Energieflussrate.
Die Anreicherung von Milchsäure führt zu einer Senkung des pH-Wertes von 7,0 auf 6,6-6,4. Dies schränkt die Enzymtätigkeit ein. Bei einem pH-Wert von 6,3 (dies entspricht einer Laktatkonzentration von 40 mmol in der Zelle) kommt es zur vollständigen Eigenhemmung der Glykolyse. Die Belastung muss eingestellt oder gedrosselt werden.
Das Laktat wird ans Blut abgegeben. Der Ruhe-Blutlaktatwert beträgt 1 mmol/l. Werte über 20 mmol/l gelten als Extremwerte. Höchste je gemessene Werte waren 25-27mmol/l.

Vom Blut wird das Laktat zum Herzmuskel transportiert, der es weiter verstoffwechseln kann. (Bei maximalen Herzleistungen kann das Herz bis zu 90% seines Energiebedarfs über das Laktat decken. Ein Teil des Laktats wird aber auch in der Zelle selbst eliminiert oder in der Leber wieder zu Glykogen aufgebaut.)
Nach 3 Stunden ist das Laktat beseitigt, wobei eine aktive Nachbelastung den Abbau beschleunigt.

Im Zusammenhang mit der Laktatproduktion ist auch die Pufferkapazität von Muskulatur und Blut von Interesse.
Puffer sind - in vereinfachter Ausdrucksweise - Stoffe, die die Wirkung von Säuren und Basen auf den pH-Wert abfangen können, bis ihre Kapazität verbraucht ist.
Es gibt verschiedene Puffersysteme: Bikarbonat (64% der Pufferkapazität), Hämoglobin (29%), Plasma-Eiweiße (6%), Phosphate (1%). Durch Training können die Puffer durch die allgemeine Blutvermehrung vergrößert werden.

Vorteile der Glykolyse: Energiebereitstellung erfolgt relativ schnell, die pro Zeiteinheit freigesetzte Energiemenge ist relativ groß, die Prozesse finden im Zellplasma statt, die Stoffwechselprodukte müssen nicht transportiert werden.

Nachteile: Die Gesamtenergiemenge ist relativ klein: 2 mol ATP / mol Glukose.

Prozentuale Anteile aerober und anaerober Energiegewinnung beim Lauf:

Strecke	100 m	200 m	400 m	800 m	1000 m	1500 m	5000 m	10000 m	Marathon
aerob	5	10	25	45	50	65	90	95	99
anaerob	95	90	75	55	50	35	10	5	1

2.3. Resynthese von ATP und Energieflussraten

Weg der ATP-Resynthese

Substrat

Energiefluss pro Zeiteinheit

Einsatzdauer
bei maximaler
Belastung

Begrenzung
durch

Regeneration

anaerober-alaktazid

Kreatin-
phosphat
(KP)

maximal

7-10 sec
(= 20 Kontraktionen)

submax. Belastung bis 20/30 sec

Substrat-erschöpfung

50% nach 15 sec,
90% nach 1 min,
100% in 3-5 min

anaerob-laktazid:
Glykolyse

Glucose

30% des Maximums

40-90 sec

Übersäuerung
der Zelle

bei 5 mm/l Laktat:
   50% in 10 min
bei 10 mmol/l Laktat:
   50% in 15 min
bei 25 mmol/l Laktat:
   50% in 25 min
vollständige Laktat-elimination nach 3 h

aerob:
oxidativer
Glykogen-abbau

Glucose

15% des Maximums

60-90 min

Substrat-erschöpfung

24-36 h Kompensation,
48-72 h Superkompen-sation

aerob:
oxidativer Fettabbau

Fettsäuren

7,5 % des Maximums

Stunden

praktisch unbegrenzt

Das in der Zelle sofort vorhandene ATP ermöglicht maximal 3-4 Kontraktionen (=1-2 sec).

Mögliche Vergrößerungen der Substratspeicher durch Training:

ATP-Speicher: + 40-50%
KP-Speicher: + 70%
Muskel-Glykogen von untrainiert 350 g auf trainiert 650 g (+100%)
Leberglykogen: von 80 g auf 120 g (+75%)

2.4. Atmung

In Bearbeitung!

2.5. Herz-Kreislauf-System

In Bearbeitung!

2.6. Maximale Sauerstoffaufnahme

Die maximale Sauerstoffaufnahme (VO2max) ist ein Maß für das aerobe Ausdauerleistungsvermögen, begrenzt durch die O2-Aufnahme (Atmung), den O2-Transport (Herz-Kreislauf) und die O2-Verwertung (Muskelzelle) im Ausbelastungszustand des Organismus.

Rechnerisch wird die VO2max über das Herzminutenvolumen (HMV) und die arterio-venöse Sauerstoffdifferenz (avDO2) erfasst (vgl. Tabelle). Es liegen somit 2 Einflussfaktoren vor:
Im zentralen Faktor (HMV) schlagen sich die Herzarbeit (HF x HSV) und die Sauerstoffbindungskapazität des Bluts (Hämoglobin) nieder.
Im peripheren Faktor (avDO2) kommen die Kapillarisierung, der Myoglobingehalt, die Mitochondrien (Zahl und Größe) mit ihren Enzymen zur Geltung. (genetischer Faktor der Muskelfaserkomposition, trainingsbedingte Umformung der FT- in Richtung ST-Fasern)

Durch ein Ausdauertraining kommt es zu einer kombinierten Anpassung aller genannten Teilfaktoren. Je nach Belastungsintensität und Belastungsumfang kann aber auch eine Akzentverschiebung innerhalb der komplexen Anpassung zum zentralen oder peripheren Teil hin erreicht werden.
Die Trainierbarkeit der VO2max im Erwachsenenalter ist relativ gering. Sie kann durchschnittlich 20 %, nach mehrjährigem Training eventuell 50% betragen. Eine Verbesserung der Ausdauerleistungsfähigkeit ist hauptsächlich auf die Fähigkeit, einen höheren Prozentsatz der VO2max über längere Zeit einsetzen zu können, zurückzuführen.

Zur vergleichenden Beurteilung der aeroben Kapazität eignet sich die relative maximale Sauerstoffaufnahme (rel. VO2max). Sie drückt die Sauerstoffmenge in Milliliter pro Kilogramm Körpergewicht pro Minute (ml/kg/min) aus.

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2.7. Sauerstoff-Mehraufnahme nach Arbeitsende

Beispiel:
Wenn du dich zu Beginn, während und nach einem Dauerlauf beobachtest, so kannst du Folgendes feststellen: Zu Beginn des Laufes erreichst du mit wenigen Schritten die angestrebte Laufgeschwindigkeit (z.B. 3 m/s als Einlauftempo). Nach ca. 30-60 sec beginnst du tiefer zu atmen. Nach 180-240 sec erreicht deine Atemtätigkeit ein „Plateau“ und steigt offensichtlich nicht weiter an. Nach dem Lauf atmest du noch eine Zeitlang vertieft und schneller aus und ein, obwohl du dich nicht mehr belastest.

Wie lassen sich diese Beobachtungen erklären?
Der Organismus ist zu Beginn einer Belastung nicht in der Lage, den erhöhten O2-Bedarf durch eine entsprechende Mehraufnahme zu decken (Herz-Kreislauf-System, Atmung). Es entsteht ein O2-Defizit, d.h. die O2-Aufnahme ist kleiner als der O2-Bedarf. Erst einige Minuten nach Laufbeginn erreicht die O2-Aufnahme ein Plateau: Jetzt entspricht die O2-Aufnahme dem gleichzeitigen Bedarf des Organismus. Dieses Gleichgewicht zwischen O2-Aufnahme und O2-Verbrauch wird „Steady-State“ genannt und gilt im gleichen Maß für die CO2-Produktion im Muskelgewebe und die CO2-Abgabe durch die Atmung.
Die O2-Mehraufnahme nach Arbeitsende über den Ruhebedarf wird als „Sauerstoff-Schuld“ bezeichnet.
Nun liegt die Annahme nahe, dass mit dieser O2-Schuld das während der Belastung eingegangene O2-Defizit abgetragen wird.
Für leichte körperliche Belastungen, z.B. einlaufen zu Beginn des Sportunterrichts, trifft das auch zu. Hier entspricht das O2-Defizit quantitativ der O2-Schuld. Die benötigte Energie zu Laufbeginn wird teilweise aus dem Kreatinphosphatspeicher genommen, der sich dadurch geleert hat und nach Laufende durch die aerobe Energienachlieferung unter vermehrtem O2-Verbrauch wieder aufgefüllt werden muss.
Bei mittelschwerer und besonders bei schwerer körperlicher Arbeit (z.B. bei einem 1000-m-Lauf in 3:45) ist das O2-Defizit erheblich angestiegen und vergrößert sich bis zum Arbeitsende weiterhin, so dass folglich kein Steady-State erreicht wird. Hierbei übersteigt nun die O2-Mehraufnahme nach Arbeitsende erstaunlicherweise das während der Belastung entstandene O2-Defizit erheblich.
Was könnten die Gründe hierfür sein?

Arbeitsauftrag:
Überlege, ob du diese Frage alleine lösen kannst! Notiere kurz deine Ergebnisse, Vermutungen! In Zweifelsfällen sucht man Rat in der Fachliteratur. In diesem Falle mal wieder in unserem Spezialisten-Buch, beim de Marees! Was erfährst du hier zur Lösung der Frage und darüber hinaus zur O2-Mehraufnahme nach Arbeitsende? Fasse die neue Information schriftlich zusammen!